作物学家最近克隆到了控制番茄果形的基因。这一发现不仅有助于揭开可食用果蔬的果形差异之谜,还为研究植物发育的机制提供了新的思路。
图注:SUN基因过表达和被敲除的番茄(照片引自美国俄亥俄州立大学)
Esther van der Knaap是美国俄亥俄州立大学在Wooster的俄亥俄农学研究发展中心(OARDC)的研究带头人,同时她也是园艺和作物学的副教授。据她说这一基因被称为SUN,仅是迄今发现可使各种番茄品种果形显著伸长的第二个基因。
作为形状大小种类繁多的蔬菜作物,番茄从又圆又小的野生祖先品种进化出了种类繁多的种植品种。有大而分瓣的,梨形的,橄榄形的,形似辣椒的,而所有这些都可以在超市里卖到或在种子目录里找到。可事实上人们对番茄形态变异的遗传基础却知之甚少,对其它果蔬形态差异的机理更是一无所知。
“果形研究方兴未艾,而番茄则是这一领域良好的模式植物。” van der Knaap 指出,“我们试图了解到底是什么基因导致了番茄果形在培植过程中表现的显著增大和果形各异,一旦我们知道所有在这一过程中受到选择的基因,我们将可以推测出培植过程式如何改变番茄的形状的,并且可以了解其它果形多样的作物例如辣椒、黄瓜、葫芦等的形状是如何被控制的”
SUN 就是van der Knaap 揭开果实发育谜团的第一个线索,这一名称来源于发现这一基因的培植品种“SUN 1642”,一种橄榄状带尖头的罗马型番茄。这一基因还在长果形的海尔鲁姆番茄品种中非常普遍,如Poblano 辣椒样的“Howard German”。
“通过对整个番茄种质库的观察,我们发现有些品种果形伸长十分严重。”van der Knaap 解释道,“通过遗传分析,我们逐步缩小了控制这种长果形基因在基因组上的定位范围,以便最终将这一小段测序,了解哪些基因定位在这个位置上。”
van der Knaap继续说:“通过这些步骤,我们最终鉴定了一个重要的候选基因,它在长果形番茄品种中高表达,而在圆果形番茄中不表达。当我们在更多品种中鉴定这一规律时发现这一基因在长果形的品种中总是高表达的。
SUN基因获得以后,下一步就是证明此基因是否能够真正引起果形变化。为了证明这一点van der Knaap 和她的研究小组做了许多转化实验。当SUN基因转入圆果的野生型番茄,长出的就是果形极其狭长的果实。而当长果形番茄品种敲除了该基因,就会结出像野生型一样的圆果。
“虽然SUN并没有确切地告诉我们果形的变化是如何进行的,但我们可以肯定的是该基因的表达对于长果形的获得极为重要。”van der Knaap 说,“现在我们可以进一步问这样一个问题:仅仅这个基因或与其序列高度相似的基因就能控制着其它果蔬作物的果形吗?”
van der Knaap 和她的小组还发现SUN基因编码了一个IQ67结构域的植物蛋白成员,称作IQD12。她们通过植物转化实验证实了这一蛋白可以独自实现使番茄表现长果形而非圆果形的变化。
IQD12所于属一个最近才被生物界发现的蛋白质新家族,IQD12刚刚是这一家族里在植物中被鉴定出功能的第二个包含IQ67蛋白域的基因。另一个基因被称作AtIQD1,发现于与椰菜和卷心菜同属的模式植物拟南芥。AtIQD1可以增加拟南芥中芥子油苷的含量。俄亥俄州研究者正在对来自椰菜的这一代谢物对癌症的抑制效果进行研究(http://researchnews.osu.edu/archive/goodbroc.htm)。
“与AtIQD1不同的是,由于茄属的植物(包括番茄、青椒、茄子等常见作物)并不产生芥子油苷,SUN似乎并不影响这一代谢产物的含量。” van der Knaap 解释说,“然而这两个基因间仍然存在着一定联系,它们可能都参与调节植物中色氨酸的含量。通过其对植物激素或次生代谢物水平的影响的进一步研究,SUN或许能为我们揭开更多关于水果种间多样化整个过程的秘密。”
在鉴定和克隆SUN的过程中,van der Knaap的小组还探究了该基因的来源及其是如何进入番茄基因组中的。
SUN基因另一个独特的特征是它对果形的影响是作用于授粉和受精之后,在果实开花五天后可以观察到显著的形态变化。另一个之前鉴定的果形影响基因是OVATE,该基因是香奈尔大学植物育种专家,van der Knaap的导师Steven Tanksley在其博士后助理工作时发现的。 该基因也控制植物果形,但其作用是在开花之前的子房发育早期。
这一发现被《科学》杂志作为三月十四刊的封面文章报道。
这篇《科学》文章的作者还包括:OARDC园艺和作物学的副教授Eric Stockinger;俄亥俄州园艺和作物学的博士后研究员Han Xiao;密歇根州立大学园艺学助理教授Ning Jiang;以及在van der Knaap的实验室进行独立研究的武斯特学院毕业研究生Erin Schaffner。
该研究项目由国家自然基金资助(NSF)。